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May 19, 2023

Genfluss über große Entfernungen jenseits der Vorhersagen des ozeanographischen Transports in einer tropischen Meeresgrundart

Wissenschaftliche Berichte Band 13,

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 9112 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Der Transport passiv verteilter Organismen über tropische Ränder hinweg ist nach wie vor wenig verstanden. Hypothesen zum ozeanografischen Transportpotenzial lassen sich nicht mit groß angelegten empirischen Daten überprüfen. Um diese Lücke zu schließen, haben wir die Seegrasart Halodule wrightii verwendet, die einzigartig ist und sich über den gesamten tropischen Atlantik erstreckt. Wir haben die Hypothese getestet, dass die über den gesamten biogeografischen Bereich geschätzte genetische Differenzierung durch simulierten ozeanografischen Transport vorhergesagt werden kann. Die Alternativhypothese geht davon aus, dass die Ausbreitung unabhängig von Meeresströmungen, etwa dem Transport durch Weidetiere, erfolgt. Wir verglichen empirische genetische Schätzungen und modellierte Vorhersagen zur Ausbreitung entlang der Verbreitung von H. wrightii. Wir haben acht Mikrosatelliten-Loci in 19 Populationen genotypisiert, die über das atlantische Afrika, den Golf von Mexiko, die Karibik und Brasilien verteilt sind, und ein biophysikalisches Modell mit hochauflösenden Meeresströmungen entwickelt. Genetische Daten zeigten einen geringen Genfluss und die höchste Differenzierung zwischen (1) dem Golf von Mexiko und zwei anderen Regionen: (2) Karibik-Brasilien und (3) Atlantischem Afrika. Diese beiden waren trotz der Trennung durch einen Ozean genetisch ähnlicher. Das biophysikalische Modell zeigte eine geringe oder keine Wahrscheinlichkeit einer passiven Ausbreitung zwischen Populationen und stimmte nicht mit den empirischen genetischen Daten überein. Die Ergebnisse stützen die alternative Hypothese einer Rolle aktiver Ausbreitungsvektoren wie Grasfresser.

Es wird oft angenommen, dass die Ausbreitung von Meeresorganismen über große Entfernungen durch passiv transportierte Fortpflanzungsorganismen durch Meeresströmungen vermittelt wird, eine Hypothese, die trotz ihrer großen ökologischen und evolutionären Implikationen noch nicht ausreichend empirisch überprüft wurde1,2. Herausforderungen im Zusammenhang mit der empirischen Verfolgung der Bewegung und des Ergebnisses passiver Ausbreitungseinheiten haben unser Wissen über die Populationskonnektivität in den meisten marinen Artenvielfalt eingeschränkt3. Tatsächlich wandern die meisten Meeresarten, insbesondere lebensraumbildende Arten (Makroalgen, Korallen oder Seegräser), über passiv verteilte Fortpflanzungsorgane4,5. Daher wird erwartet, dass diese Arten Metapopulationen bilden, die durch den Transport solcher Ausbreitungsstadien passiv miteinander verbunden sind6, aber die Prozesse, die diesen Transport vermitteln, sind kaum verstanden. Viele dieser Meeresarten, darunter auch Seegräser, haben weite geografische Verbreitungsgebiete, was im Widerspruch zu ihrer vorhergesagten Ausbreitungsfähigkeit oder Fähigkeit steht, eine regelmäßige Ausbreitung über große Entfernungen in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet aufrechtzuerhalten7,8. Biologische Merkmale der Ausbreitungsphase, ihre Wechselwirkung mit einer Reihe abiotischer, historischer und biotischer Faktoren, bestimmen die Verbreitungsgrenzen der Arten und den Genfluss zwischen Populationen9, was sich erheblich auf die Verbreitung und Persistenz einer Art auswirkt10.

Es wurden groß angelegte Studien entwickelt, die sich auf die Konnektivität von Seegraspopulationen konzentrierten11,12,13, aber keine befasste sich mit der Ausbreitung über lange Distanzen über Ozeane hinweg in der tropischen Atlantikregion14. Entlang dieser weiten geografischen Region können Seegraspopulationen durch biogeografische Barrieren wie große ozeanische Entfernungen (z. B. die Tausenden von Kilometern, die den Ost- und Westatlantik trennen) oder den Mangel an geeigneten Lebensräumen (z. B. Süßwasserabflüsse in der Nähe der Flüsse Amazonas oder Kongo) isoliert sein. oder die wichtigsten ozeanografischen Strömungen (z. B. Karibischer Strom und Südäquatorialstrom15,16). Leithypothesen gehen davon aus, dass ozeanografische Strömungen den größten Teil der Konnektivität passiv verteilter Stadien bestimmen und sowohl als Barrieren als auch als Förderer des Genflusses fungieren. In der tropischen Atlantikregion, die reich an Seegrasvielfalt ist14, gibt es nur Bewertungen auf lokaler Ebene, die sich auf die genetische Vielfalt, Verbreitung und Konnektivität von Seegras konzentrieren16,17,18. Es ist bekannt, dass vier Seegrasgattungen den tropischen Atlantik dominieren – Thalassia, Syringodium, Halophila und Halodule –, die entweder als einzelne Arten oder vermischt vorkommen19. Allerdings ist nur Halodule wrightii sowohl an den Küsten des östlichen als auch des westlichen tropischen Atlantiks verbreitet und dient als optimales Modell für gebietsweite Konnektivitätsstudien auf panatlantischen Raumskalen.

Seegräser bilden neben Mangroven und Korallen eine der produktivsten und wichtigsten ökologischen Gruppen. Es handelt sich um blühende marine Angiospermen, die in flachen Küstengewässern auf der ganzen Welt dichte Wiesen bilden können20,21. Seegräser spielen eine wichtige Rolle bei der Strukturierung von Gemeinschaften und haben aufgrund ihrer großen ökologischen und sozialen Bedeutung große Aufmerksamkeit erhalten22. Sie stehen jedoch zunehmend unter dem Druck anthropogener Aktivitäten und des Klimawandels23,24. Infolgedessen gehen Seegraslebensräume weltweit zurück23, gehen verloren oder werden fragmentiert, und in zukünftigen Klimawandelszenarien wird ein weiteres Aussterben prognostiziert25.

Seegräser können sich sexuell durch Samenproduktion und ungeschlechtlich durch vegetative klonale Entwicklung vermehren26 und jeder Fortpflanzungsmodus produziert unterschiedliche Arten von Fortpflanzungsorganen mit unterschiedlichen Ausbreitungsfähigkeiten4,9. Es gibt verschiedene Umstände, die die Ausbreitungswege von Seegras im Laufe der Zeit beeinflussen können. Abiotische Faktoren wie Wind, Wellen, Gezeiten oder Strömungen können dazu führen, dass abgelöste Seegrasfragmente leicht vom Quellort wegtransportiert werden27. Im Gegensatz dazu sind Seevögel, Fische, Meeresschildkröten und Seekühe Beispiele für biotische Vektoren, die die Migration von Seegras und den Genfluss vermitteln können, indem sie klonale Fortpflanzungen transportieren oder Samen verteilen, nachdem sie ihr Verdauungssystem passiert haben28,29, was die Chancen erhöht oder sogar steigert Keimerfolg30. Darüber hinaus können Ausbreitungsmerkmale wie der Auftrieb der Samen Ausbreitungsszenarien beeinflussen4. Es wird vorhergesagt, dass diese biophysikalischen Wechselwirkungen (zwischen Ausbreitungsmerkmalen und Transportmechanismen) das Ausmaß der Konnektivität zwischen Seegraswiesen über große geografische Maßstäbe beeinflussen und die Langlebigkeit der Population bestimmen4,8.

Um diese Wissenslücke zu schließen, zielt diese Studie darauf ab, Vorhersagen und empirische Daten zur großräumigen Konnektivität der Seegrasart Halodule wrightii zu vergleichen, der tropischen Art mit dem größten geografischen Verbreitungsgebiet im östlichen und westlichen tropischen Atlantik31. Wie alle anderen Seegrasarten vermehrt sich H. wrightii ungeschlechtlich und sexuell, und das Ausmaß jedes Fortpflanzungsmodus beeinflusst die Ausbreitung, die genetische Vielfalt und die Biogeographie. Trotz ihrer weiten Verbreitung produziert die Art Samen mit neutralem bis negativem Auftrieb, wobei es offensichtlich an Mitteln zur Ausbreitung über große Entfernungen mangelt32. Samen von H. wrightii können dauerhafte Samenbanken bilden, die bis zu 4 Jahre lang ruhen können33. Daher spielen Samen eine wichtige Rolle für die Persistenz der Art. H. wrightii kann durch asexuelles klonales Wachstum abgelöster Fragmente, die bis zu einem Monat in der Wassersäule überleben können, auch neue Gebiete besiedeln34. Frühere Studien haben die genetische Struktur und Konnektivität von H. wrightii8,18,35 untersucht, sich jedoch nur auf bestimmte Bereiche seiner Verbreitung konzentriert. Bisher gibt es keine umfassende Studie, die dieses tropische amphiatlantische Seegras umfasst, im Gegensatz zu anderen Seegrasarten, die auf einer Seite dieses Ozeans vorkommen, wie z. B. Cymodocea nodosa36.

Hier wollen wir die Hypothese der Meeresströmungen als Hauptvektoren für die Ausbreitung von H. wrightii im Atlantischen Ozean testen, indem wir ozeanografische Prädiktoren mit genetischen Informationen vergleichen. Dies ist die erste Studie, die das Verbreitungsgebiet von H. wrightii berücksichtigt. Das Hauptziel der vorliegenden Studie bestand darin, die populationsgenetische Struktur und Konnektivität dieser lebensraumbildenden Seegrasart in der tropischen Atlantikregion aufzudecken. Aufgrund ihrer großen geografischen Verbreitung ist diese Art ein ideales Modell für flächendeckende Konnektivitätsstudien. Hier fragen wir, ob: (1) es eine genetische Struktur unter H. wrightii-Populationen in entfernten biogeografischen Regionen entlang des tropischen Atlantiks gibt; (2) das Ausmaß der genetischen und genotypischen Vielfalt ist in den Populationen ähnlich; (3) die wichtigsten Meeresströmungen erklären die gegenwärtige genetische Struktur; oder (4) ob Letzteres durch biotischen Transport erklärt werden könnte. Diese Fragen und Hypothesen wurden durch den Einsatz von Mikrosatellitenmarkern und biophysikalischer Modellierung auf der Grundlage des ozeanografischen Transports angegangen, um die Konnektivität entlang des riesigen Verbreitungsgebiets von H. wrightii zu modellieren.

Es wurden keine Hinweise auf Null-Allele oder ein Bindungsungleichgewicht gefunden. Für den H. wrightii-Ramet-Datensatz haben wir insgesamt 475 Stichprobeneinheiten (Ramets) erhalten, die für acht Mikrosatelliten-Loci in 19 Populationen erfolgreich genotypisiert wurden. Für den Datensatz auf Genet-Ebene blieben nach der Entfernung wiederholter Kopien jedes Genets 176 einzelne Genotypen zur Analyse übrig. Maße der genetischen Diversität wie Allelreichtum (d. h. die mittlere Anzahl von Allelen pro Locus innerhalb einer Population) und Gendiversität oder erwartete Heterozygotie (d. h. die Wahrscheinlichkeit, dass zwei zufällig ausgewählte Allele an einem bestimmten Locus in einer Population unterschiedlich sind) waren im Allgemeinen für Datensätze auf Ramet- und Genet-Ebene in allen Populationen niedrig (Abb. 1D; Tabellen S1 und S2), mit Ausnahme beider Populationen im Golf von Mexiko. Ebenso reichten private Allele von hohen Werten in derselben Region bis hin zu nahezu keiner privaten Diversität an mehreren Standorten in der Karibik, aber auch in Westafrika (siehe Abb. 1D; Tabellen S1, S2). Bei der Analyse aller genetischen Diversitätsparameter für die erste hierarchische Ebene der genetischen Struktur (k = 3) ergaben sich im Golf von Mexiko höhere Schätzungen als in den anderen Clustern (Tabelle S4).

(a, b) Zuordnung von Individuen zu genetischen Gruppen, die Hardy-Weinberg- und Kopplungsungleichgewichte minimieren, geschätzt durch STRUCTURE; Farben stellen die genetische Unterteilung basierend auf K = 3 und K = 7 Unterteilungsebenen dar; Standortnamen und Koordinaten sind in den Tabellen S1 und S4 aufgeführt; (c) Probenahmestellen von Halodule wriightii mit Farben, die die mit STRUCTURE abgeleitete höchste genetische Hauptdifferenzierung darstellen (K = 3 Gruppen); (d) Probengröße (N); Anzahl einzigartiger Genotypen (G); genotypischer Reichtum, standardisierter Allelreichtum und standardisierte Anzahl privater Allele für die kleinste gemeinsame Stichprobengröße. Die Abbildung wurde mit R (Version 4.2.2) und Inkscape 1.2.1 (https://inkscape.org/) erstellt.

Die meisten Schätzungen der Inzuchtkoeffizienten (FIS) waren für beide Datensätze signifikant negativ (Tabellen S1–S3), was zeigt, dass Heterozygoten im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht häufiger vorkommen als erwartet. Das gegenteilige Szenario wurde im Golf von Mexiko beobachtet, wo ein Heterozygotenmangel vorherrschte (Tabellen S1 und S2). Außerdem weisen die FIS-Werte an den verschiedenen Standorten in beiden Datensätzen eine breite Streuung negativer Werte auf (Abb. S2). Der genotypische Reichtum (R) war in den Populationen auf beiden Seiten des Atlantiks sehr unterschiedlich und reichte über beide Extreme (Tabellen S1 und S2) von nahezu bis zum maximalen Beitrag der sexuellen Fortpflanzung (im Ostatlantik waren 88 % der beprobten Triebe unterschiedliche Ginsterkatzen). Santana und Gabun und im Westen waren 93 % verschiedene Ginsterkatzen im Golf von Mexiko vertreten) bis zum Überwiegen eines einzelnen Klons (nur 8 % waren verschiedene Ginsterkatzen in Angola im Osten und auf Curaçao im Westen).

Die paarweise Differenzierung (FST) zwischen Gruppen zeigte eine höhere Differenzierung zwischen Westafrika und den anderen Gruppen, die Differenzierung war jedoch bei westafrikanischen Populationen geringer (Abb. S3).

Die faktorielle Korrespondenzanalyse (FCA) ergab eine erste große genetische Differenzierung zwischen dem Golf von Mexiko und den übrigen Standorten, und diese letzteren teilten sich auch in Ost und West auf, was zu drei genetischen Clustern führte: Golf von Mexiko, Ostatlantik (Westafrika), verbleibender Westatlantik (Brasilien und Karibik) (Abb. 2). Die STRUCTURE-Analyse ergab zusammen mit DAPC und PCA die gleichen drei genetischen Cluster, und bei einer feineren Differenzierung wurden diese in sieben Cluster unterteilt (Abb. 1A und Abb. S4). Diese zeigten eine Differenzierung zwischen südlichen und nördlichen Populationen in Afrika, gemischt in Sao Tome und Principe, und eine Differenzierung in vier Cluster in der Karibik-Brasilien-Region, gemischt in Curaçao (Abb. 1B, C). Außerdem zeigte das STRUKTUR-Diagramm für K = 7 mehr Ähnlichkeiten zwischen einer der Curacau-Populationen (CW.SM) und denen in Südbrasilien (Abb. 1).

Genetische Differenzierung von Populationen von Halodule wrightii, dargestellt durch faktorielle Korrespondenzanalyse (FCA). Die Abstände im Diagramm sind proportional zur genetischen Divergenz, was zeigt, dass die Divergenz zwischen dem Golf von Mexiko und den anderen Populationen viel größer ist als die aller anderen Populationen.

Die aus der Literatur (Tabelle S5, ergänzendes Material) und Biodiversitätsdatenbanken zusammengestellten Daten ergaben 1815 bekannte Standorte der Art. Dies führte zu 183 verschiedenen Quell-/Senkenstandorten, die auf 1 km zusammengefasst waren und in die biophysikalische Modellierung einbezogen wurden. Die Partikelsimulationen lieferten über einen Zeitraum von 10 Jahren 668.499 Partikel. Diese zeigten einen starken Rückgang der potenziellen Konnektivität mit der Entfernung (Abb. S1), wobei die Wahrscheinlichkeit einer Ausbreitungsretention in der Nähe der Quellorte hoch ist (Abb. S1). Es wurde vorhergesagt, dass die meisten Konnektivitätsereignisse nur auf regionaler Ebene stattfinden würden (durchschnittliche Entfernung der Konnektivitätsereignisse: 330,42 ± 450,11 km; Maximum: 3766,80 km), wobei die Konnektivitätswahrscheinlichkeit aufgrund der wenigen Paare gering sei (durchschnittliche Konnektivitätswahrscheinlichkeit: 0,10 ± 0,19). Weise Standortkonnektivitätsereignisse (durchschnittliche Anzahl von Ereignissen: 36,67 ± 70,65) (siehe ergänzende Informationen). Die Modelle sagten groß angelegte Meerestransporte von Fernando Noronha (vor der Küste Brasiliens) nach Barbados in der Karibik voraus (Abb. 3). Geografisch entfernte Regionen hatten keine Wahrscheinlichkeit einer durch Meeresströmungen vermittelten Konnektivität (d. h. in den 10 Jahren der Simulationen traten überhaupt keine Konnektivitätsereignisse von/zu diesen Standorten auf), was darauf hindeutet, dass die Wahrscheinlichkeit gleich null ist, dass Strömungen hauptsächlich für die Ausbreitung und genetische Differenzierung verantwortlich sein könnten H. wrightii über solche räumlichen und zeitlichen Skalen hinweg.

Potenzielle Konnektivität zwischen Halodule wrightii-Populationen, über die in der Literatur und in Datenbanken berichtet wurde (siehe Tabelle S5), geschätzt aus Simulationen des Transports durch Meeresströmungsdaten. Die Abbildung wurde mit R (Version 4.2.2) generiert.

Die genetische Struktur des Seegrases H. wrightii über sein Verbreitungsgebiet ergab drei genetische Hauptgruppen, die geografisch auf unterschiedlichen räumlichen Skalen (von einer breiten bis zu einer regionalen Skala) getrennt waren und nicht vollständig mit den Vorhersagen aus dem ozeanografischen Transport von Fortpflanzungsorganismen (Samen oder Triebe) übereinstimmten. durch Strömungen. Diese Ergebnisse zeigten, dass die Ozeanzirkulation zwar ein wichtiger Faktor in der Meerespopulationsstruktur ist1, eine Ausbreitung über große Entfernungen jedoch wahrscheinlich ein sehr seltenes Ereignis ist. Die Ergebnisse stützen die Hypothese, dass seltene Ereignisse gelegentlicher biotischer Transporte für die Konnektivität zwischen H. wrightii-Populationen verantwortlich sein könnten, die zu unterschiedlichen genetischen Clustern gehören.

Die signifikante genetische Differenzierung zwischen dem Westatlantik, dem Golf von Mexiko und Westafrika weist auf Einschränkungen des Genflusses zwischen diesen drei genetischen Hauptlinien von H. wrightii hin. Dies wurde auch durch die biophysikalische Modellierung gestützt, die eine Null- oder sehr geringe Wahrscheinlichkeit einer durch Meeresströmungen vermittelten Konnektivität zwischen entfernten geografischen Regionen (z. B. zwischen Ost- und Westatlantikküsten) ergab und darauf hinwies, dass der größte Teil des durch Strömungen vermittelten Genflusses an einem Ort stattfindet regionaler Maßstab (bis zu ~ 1230 km, Abb. S1). Eine solche verzerrte Beziehung zwischen ozeanografischer Konnektivität und Entfernung wurde bereits anhand biophysikalischer Modellvorhersagen berichtet, unabhängig vom Ausbreitungspotenzial der interessierenden Arten. Zusätzliche Studien, die biophysikalische Modellierung verwendeten, um die Rolle der ozeanografischen Konnektivität bei der Verteilung von z. B. Mangrovenwäldern (hohe Ausbreitung) und Makroalgen (geringere Ausbreitung) zu untersuchen, zeigten ebenfalls keine oder eine sehr niedrige vorhergesagte Wahrscheinlichkeit der Konnektivität über große Wassermassen hinweg37,38,39. Abgesehen davon, dass die Wahrscheinlichkeit eines Transports durch Strömungen gleich null ist, führen Entfernung und Diskontinuität des Lebensraums wahrscheinlich zu einer Isolation zwischen der Ost- und der Westatlantikküste sowie zu anderen physikalischen Prozessen wie Wellen und direktem Antrieb durch Winde, die im HYCOM-Modell nicht berücksichtigt werden . Vorhersagen über Fernkonnektivitätsmuster durch Meeresströmungen profitieren von der Kenntnis wichtiger lebensgeschichtlicher Merkmale wie der Lebensfähigkeitsdauer von Samen oder Trieben und des Etablierungserfolgs4. Einige dieser Details sind für H. wrightii unbekannt, obwohl es Informationen über solche Lebensmerkmale für andere Seegrasarten gibt40,41, von denen nur wenige das ozeanische Rafting erleichtern, wie zum Beispiel positiv schwimmende Samen oder Früchte27,42. Allerdings hat H. wrightii ein geringes Potenzial zur Samenverbreitung, da sich seine Samen in der Nähe des Sediments an der Basis der Triebe entwickeln und einen negativen Auftrieb haben. Abgelöste Fragmente neigen daher möglicherweise eher dazu, mit Meeresströmungen zu schwimmen, und sie können bis zu vier Wochen in der Wassersäule schwimmend überleben34, obwohl der spätere Erfolg bei der Etablierung noch nicht geklärt ist. Doch die Fähigkeit von Samen, mindestens bis zu 46 Monate lang in einem Ruhestadium zu bleiben33, spricht für die Möglichkeit, dass sie auch bei gelegentlicher Ausbreitung über große Entfernungen durch abiotische oder biotische Vektoren lebensfähig bleiben.

Für den abiotischen Transport durch Meeresströmungen ist möglicherweise keine Schwimmfähigkeit erforderlich, wenn sich die Samen auf anderen schwimmenden Flößen verfangen, wie z. B. den von Sargassum gebildeten, die den Atlantik in weniger als zwei Wochen43 überqueren können, einem Zeitraum, der kürzer ist als die Lebensfähigkeit von H. wrightii Samen und abgelöste Triebe. Es wurde aufgezeichnet, dass sich Sargassum beim Rafting entlang der Nordbrasilienströmung in die Karibik und ostwärts in Richtung Westafrika bewegte44,45 und unter den Sargassum-Flößen wurden Seegrasfragmente gefunden46,47. Darüber hinaus nutzen wandernde Arten wie Meeresschildkröten46 und Seevögel48 Sargassum-Matten und können die Ausbreitung erleichtern. Alternativ oder ergänzend zu Meeresströmungen können Seegrasvermehrungen auch von Weiden, die diese Matten als Nahrungssuche nutzen, in geeignete Lebensräume transportiert werden.

Trotz seines geringen abiotischen Ausbreitungspotenzials hat H. wrightii eine weite Verbreitung mit variabler genetischer Differenzierung und ist unter allen tropischen Seegräsern des Westatlantiks die einzige Art, die die Ostseite dieses Ozeans besiedelt hat, was auf eine Fähigkeit zur Ausbreitung über große Entfernungen hindeutet . Dieses scheinbare Paradox unterstützt die Hypothese, dass der biotische Transport seiner Samen durch Weiden eine wichtige Rolle spielt, wie in anderen Studien vorgeschlagen8. Megapflanzenfresser, darunter Dugongs, grüne Schildkröten, einige Vögel und Fische, nutzen Seegras als eine ihrer Nahrungsquellen und fördern die Verbreitung von Seegrassamen49. Bei Fischen, Meeresschildkröten und Vögeln wurde über eine erfolgreiche Seegras-Endozoochorie (d. h. Samenverbreitung durch Tiere nach der Passage durch ihre Eingeweide) berichtet7,28,50,51. Die Ausbreitungsdistanzen solcher Tiere, von denen bekannt ist, dass sie zwischen Seegraswiesen fressen, würden eine weiträumige Ausbreitung ermöglichen (z. B. 277 bis 652 km bei grünen Meeresschildkröten oder 173 bis 234 km bei Dugongs29). Die gemeldeten Verdauungszeiten für solche Pflanzenfresser, 6–7 Tage für Dugongs29,52 und 1–2 Wochen für Grüne Schildkröten53, sind mit einem moderaten Umfang des Langstreckentransports vereinbar. Die Satellitenverfolgung von Grünen Schildkröten im atlantischen Afrika zeigt, dass zwischen H. wrightii-Standorten 40 bis > 1000 km zurückgelegt werden54, und genetische Daten deuten auf eine Migration von Grünen Schildkröten über den Atlantik hin55. Dennoch erscheint eine direkte biotische Ausbreitung über den Atlantik hinweg innerhalb der durchschnittlichen Verdauungszeitskalen von Grasfressern unwahrscheinlich oder zumindest ungewöhnlich. Zu den Wanderrouten grüner Meeresschildkröten, die sich von H. wrightii ernähren,56 gehören mehrere Inseln im mittleren Atlantik, die als Nistplätze dienen55 und gelegentlich als Trittsteine ​​dienen könnten, obwohl das Vorkommen von Seegras auf solchen Inseln weitgehend unbekannt ist57. Es ist relevant, dass eine im Senegal tot aufgefundene Grüne Schildkröte fünf Monate zuvor auf der Insel Trindade nistete58. Alle diese Informationen und unsere Daten deuten darauf hin, dass eine transozeanische Ausbreitung ein sehr seltenes Ereignis sein muss, da die Entfernungen möglicherweise zu groß sind, um selbst durch biotische Vektoren einen kontinuierlichen Genfluss zu ermöglichen, und es gibt eine entfernte Hypothese, dass Trittsteininseln die gelegentliche Ausbreitung lebensfähiger Tiere erleichtern könnten Samen. Selbst wenn die Ausbreitung der Ausbreitung erfolgreich ist, kann das Überleben nach der Besiedlung jedoch gering sein, abhängig davon, ob die Ausbreitung in einer günstigen Umgebung beendet wird34.

An der Westatlantikküste ergab das biophysikalische Modell eine hohe Wahrscheinlichkeit einer ozeanografischen Konnektivität zwischen Populationen, die genetische Differenzierung in verschiedene Cluster zeigte jedoch, dass der Genfluss zwischen ihnen eingeschränkt ist. Genetische Daten zeigten eine Isolation zwischen dem Golf von Mexiko, der Karibik und Brasilien trotz der hohen Wahrscheinlichkeit eines Transports durch ozeanografische Strömungen, insbesondere zwischen der Karibik und dem Golf von Mexiko. Allerdings gibt es zwischen der Karibik und dem Golf von Mexiko keine offensichtliche Barriere für den Genfluss, im Gegensatz zu der genetischen Struktur, die in unseren Ergebnissen und in früheren Seegrasstudien mit Mikrosatelliten gezeigt wurde16,42. Dies deutet darauf hin, dass diese genetische Differenzierung auf Wiederbesiedlungsereignisse zurückzuführen sein könnte, die in der Karibik und im Golf von Mexiko nach dem letzten Gletschermaximum stattfanden59.

Die geringe Wahrscheinlichkeit einer Konnektivität zwischen der Karibik und Brasilien fällt mit einer biogeografischen Barriere zusammen, die unter anderem durch die Abflüsse aus den Deltas der Flüsse Amazonas und Orinoco entsteht60. Diese rund 2300 km lange Barriere trennt die brasilianische Küste vom karibischen Raum und beeinflusst die genetische Struktur und Verbreitung verschiedener Meerestierorganismen wie Fische oder Korallenarten61,62. Diese Barriere findet sich jedoch in unseren genetischen Daten nicht wieder, was auf einen Genfluss zwischen diesen Regionen hindeutet. Daher ist die Hypothese plausibel, dass die biotische Ausbreitung auch eine Rolle bei der Erhöhung des Verbreitungspotenzials von H. wrightii zwischen diesen Regionen spielen könnte. Meeresschildkröten und Seekühe ernähren sich bekanntermaßen von H. wrightii-Wiesen in diesen Regionen63, und für einige Arten sind diese Gebiete Teil ihrer Wanderrouten64. Darüber hinaus deuten unsere Daten auch auf eine größere Ähnlichkeit zwischen der Bevölkerung dieser beiden Regionen hin (k = 7-Strukturdiagramm; Abb. 1). Dieses Ergebnis muss jedoch mit Vorsicht interpretiert werden, da es auf Homoplasie zurückzuführen sein könnte (dh Individuen mit unterschiedlicher Abstammung, die an einem Ort zum gleichen Allel mutieren). Aufgrund der Allelgröße und der hohen Mutationsraten ist bei Mikrosatellitenmarkern mit einer mutationsbedingten Homoplasie zu rechnen. Daher ist es wichtig, das Potenzial für Homoplasie zu berücksichtigen, wenn Mikrosatelliten verwendet werden, um Beziehungen zwischen Individuen oder Populationen abzuleiten.

Trotz des begrenzten ozeanischen Ausbreitungspotenzials von H. wrightii war die genetische Differenzierung der Population bei den meisten Populationen in Westafrika nicht signifikant, was auf eine signifikante Konnektivität zwischen Populationen hinweist. Die genetische Struktur von H. wrightii in Afrika und allgemein die genetischen Beweise, die auf eine Migration über weite Distanzen hinweisen, wo sie nicht vorhergesagt wird, und auf eine hohe Differenzierung an einigen Orten über kurze Distanzen stützen die Hypothese eines durch Tiere vermittelten Transports8.

Die genetische Vielfalt enthält die Spuren der Populationsstabilität, Paarung und Ausbreitungsökologie und wird daher hier als Stellvertreter für die historische Ökologie der Populationen verwendet. Die höhere genetische Vielfalt von H. wrightii im Golf von Mexiko stützt frühere Berichte18,35, die darauf hindeuten, dass der Golf von Mexiko ein genetischer Hotspot für den Schutz von Seegras sein sollte. Dies deutet auf eine langfristige Stabilität ohne größere Engpässe hin.

Darüber hinaus nahm die genetische Vielfalt in Populationen am Rande des Verbreitungsgebiets sowohl im Ostatlantik als auch im Westatlantik (Angola bzw. Südbrasilien) ab, wie auch für andere Seegras-, Mangroven- und Korallenarten berichtet wurde. Eine geringe Diversität an den Rändern des Verbreitungsgebiets kommt häufig vor11,65 und kann durch weniger geeignete Lebensräume beeinflusst werden, die die Abhängigkeit von der klonalen Vermehrung erhöhen, durch Populationsengpässe oder durch ein relativ junges Gründungsereignis während der Besiedlung dieser Regionen durch eine größere, zentraler gelegene Population, was zu einem Verlust der genetischen Variation führt.

Im Vergleich zu anderen tropischen Seegrasarten war die allgemeine Mikrosatelliten-Genvielfalt von H. wrightii geringer als bei Enhalus acoroides66, Thalassia testudinum16 und Zostera japonica67, aber gleichwertig mit Halophila beccarii68, Cymodocea serrulata11, Syringodium filiforme17 und Zostera marina69. In allen H. wrightii-Populationen wurden negative Inzuchtkoeffizienten (FIS) ermittelt, was bei Seegrasarten häufig vorkommt16,18,70 und die Hypothese stützt, dass die Selektion heterozygote Individuen begünstigt.

Obwohl es H. wrightii gelungen ist, eine derart große Verbreitung zu erreichen, kann sein Verbreitungserfolg allein die Etablierung nicht gewährleisten, da dieser auch durch das Überleben, die Lebensfähigkeit und die Wachstumskapazität der aus Samen und Fragmenten entstandenen Pflanzen beeinflusst wird. Das Gleichgewicht zwischen sexueller Fortpflanzung und klonalem Wachstum kann durch den genotypischen Reichtum dargestellt werden. Trotz der geringen Stichprobengröße in einigen Populationen zeigten unsere Ergebnisse, dass der genotypische Reichtum von H. wrightii je nach Standort sehr unterschiedlich ist. Höhere Werte für den genotypischen Reichtum wurden in Populationen gefunden, die sich im Zentrum der Verteilung befanden. Eine höhere genotypische Diversität (d. h. eine Population mit einer größeren Anzahl unterschiedlicher Genotypen oder Klone) kann die Produktivität und die Erholung der Gemeinschaft steigern71,72. Die genotypische Vielfalt von Seegras kann von nahezu monoklonal36 bis sehr hoch73 reichen.

Ein verringerter genotypischer Reichtum kann ein häufiges Szenario für Küstenpopulationen am Rande des Verbreitungsgebiets der Art sein36,74. Tatsächlich war die klonale Vermehrung der vorherrschende Fortpflanzungsmodus, der in südlichen Randpopulationen im Ost- und Westatlantik vorherrschte, und zeigte eine verringerte sexuelle Fortpflanzung am Rande des Verbreitungsgebiets im Vergleich zu Populationen in der Mitte des Verbreitungsgebiets der Art (geografische Parthenogenese)75,76. Ein solches Muster könnte auf begrenzte Populationsgrößen, geografische Isolation, Klimaschwankungen und eine schlechte Samenverbreitung aus anderen Quellpopulationen zurückzuführen sein. Allerdings wies die nördliche Randpopulation in Westafrika (Banc d'Arguin, Mauretanien) im Vergleich zu anderen Randpopulationen einen viel höheren genotypischen Reichtum auf. Dies könnte auf die Eignung des Banc d'Arguin als Lebensraum für Seegrasarten zurückzuführen sein, im Gegensatz zu dem, was man für ein Randgebiet erwarten würde. Die Banc d'Arguin ist riesig, geschützt, flach und nährstoffreich, mit Wüstenstaubeinträgen aus dem Osten und Küstenauftrieb aus dem Nordwesten77. Darüber hinaus wird davon ausgegangen, dass sich diese tropische Seegrasart im Zuge des Klimawandels dort ausbreitet78.

Unsere Ergebnisse zeigten, dass H. wrightii hauptsächlich auf die klonale Vermehrung in der gesamten Karibikregion angewiesen ist. Seegräser vermehren sich sowohl sexuell als auch ungeschlechtlich, und ihre relativen Anteile können von mehreren Faktoren abhängen, einschließlich des Ausmaßes der Störung79. Insbesondere Ereignisse, die Seegraswiesen zerstören, schaffen Möglichkeiten für eine schnelle Besiedlung und ein schnelles Wachstum durch neue Triebe oder klonale Fragmente, und zwar schneller als durch die Samenproduktion80,81. Es gibt Berichte über eine schnelle Etablierung von H. wrightii nach einem Hurrikan (z. B. Hurrikan Wilma im Jahr 200582). Daher nehmen wir an, dass der geringe genotypische Reichtum, der in karibischen Populationen von H. wrightii festgestellt wird, auf frühere Störungen zurückzuführen sein könnte, auf die eine schnelle Kolonisierung83 durch asexuelle Reproduktion zuvor etablierter oder ausgewählter Genotypen folgte.

Insgesamt zeigte H. wrightii einen niedrigen durchschnittlichen genotypischen Reichtum (R = 0,38), niedriger im Vergleich zum durchschnittlichen genotypischen Reichtum, der für andere atlantische Seegrasarten wie Zostera noltii (R = 0,85)84 und Zostera marina (R = 0,61) gefunden wurde. 85 oder Thalassia testudinum (R = 0,55)73, aber vergleichbar mit Syringodium filiforme (R = 0,3717). Allerdings können Seegraspopulationen ein breites Spektrum an genotypischem Reichtum aufweisen, von hohen Raten sexueller Fortpflanzung86 bis hin zu hohen Klonalitätsgraden73 wie bei Z. noltei87 und auch H. wrightii18,35.

Wir fanden eine Diskrepanz zwischen der genetischen Differenzierung und den vorhergesagten Konnektivitätsmustern der Ozeane, was darauf hindeutet, dass andere Ausbreitungswege eine Rolle spielen, wie etwa die Hypothese, dass Grasfresser den Transport vermitteln. Diese Studie unterstreicht, wie wichtig es ist, mehrgleisige Ansätze zu verfolgen, um die Dynamik und Konnektivität von Metapopulationen zu verstehen. Mithilfe genetischer Daten und Modellvorhersagen konnten wir die Ausbreitungs- und Konnektivitätsmuster auf verschiedenen räumlichen Skalen untersuchen und gleichzeitig Hypothesen über Meeresströmungen testen, die die Konnektivität vermitteln.

Die genetische Differenzierung erfordert Zeit, damit evolutionäre Prozesse Populationsunterschiede akkumulieren. Obwohl die Differenzierung das Fehlen eines homogenisierenden Genflusses erfordert, kann das Fehlen der Differenzierung daher entweder durch den Genfluss oder durch unzureichende Zeit für die Differenzierung zwischen kürzlich isolierten Populationen verursacht werden, was auch als gemeinsamer Ahnenpolymorphismus bezeichnet wird. Wir verwendeten genetische Methoden als empirischen Indikator für Genflussmuster und biophysikalische Modellierung durch Ausbreitungssimulationen der Ausbreitung, um unsere Ergebnisse zu ergänzen. Alle diese Methoden weisen wie alle anderen Methoden zur Bewertung der Konnektivität inhärente Nachteile auf, die hervorgehoben werden sollten. Die genetische Differenzierung wird durch historische Faktoren wie Gründerereignisse, Engpässe und variable Populationsgrößen beeinflusst. Während dies einen erheblichen Vorteil bei der Diskussion solcher Prozesse bietet, bedeutet es angesichts des gleichzeitigen Einflusses dieser anderen Prozesse auch eine Einschränkung bei der Betrachtung der Ausbreitung als einzige Ursache der Muster. Darüber hinaus könnte die Möglichkeit eines verbleibenden Polymorphismus der Vorfahren den falschen Eindruck eines zeitgenössischen Genflusses erwecken, selbst wenn Populationen derzeit isoliert sind. Diese komplexen demografischen Prozesse wie Populationsengpässe, Gründerereignisse oder Veränderungen der Populationsgröße im Laufe der Zeit können neben dem Genfluss auch Auswirkungen auf die genetische Struktur von Populationen haben. Bei unserer Dateninterpretation haben wir daher berücksichtigt, dass es neben den Meeresströmungen noch andere ökologische Faktoren gibt, wie z. B. die Kontinuität des Lebensraums und biologische Ausbreitungsmerkmale, die einen Einfluss auf den Genfluss haben können, was die Hypothese aufwirft, dass große Flüsse große Flüsse auf die Zerstörung des Lebensraums auswirken Kontinuität und grazervermittelter Transport.

Unsere Ergebnisse geben auch Aufschluss über die genetische Populationsvariabilität eines wichtigen tropischen Seegrases in seinem gesamten Verbreitungsgebiet. Diese neuen Informationen für H. wrightii können verwendet werden, um Bereiche hervorzuheben, in denen lokaler Schutz erforderlich ist oder in denen Populationen im Rahmen einer Metapopulationsstrategie verwaltet werden könnten. Es könnte auch als Grundlage für zukünftige Vergleiche der genetischen Vielfalt und Differenzierung dieser Art dienen und so zu weiteren Forschungen anregen. Die Studie umfasst auch eine wertvolle und einzigartige Basislinie zur Artenverteilung, die durch genetische Instrumente bestätigt wurde und in zukünftigen Studien besonders nützlich sein könnte, beispielsweise in Fällen, in denen die Gültigkeit mutmaßlicher Schwestertaxa von H. wrightii unklar sein könnte.

Die vorliegende Studie umfasst das Verbreitungsgebiet von H. wrightii entlang der Ost- und Westatlantikküste (Abb. 1C), das von Mauretanien (19,5° N, 16,5° W; Afrika) bis Angola (9,0° S, 13,0° E; Afrika) reicht. Afrika) und vom Golf von Mexiko (27,7° N, 97,3° W; USA), einschließlich der Karibik, bis nach Brasilien (27,6° S, 48,4° W; Brasilien). Eine variable Anzahl von Trieben wurde mit örtlichen Genehmigungen an 32 Orten (Tabelle S1) gemäß den Richtlinien jedes Landes gesammelt. Die vor 2018 gesammelten Proben stammten größtenteils aus Herbariumsammlungen, was zu unterschiedlichen Probengrößen führte. Nach 2018 wurden etwa 20 Triebe in flachen und Gezeitenbereichen (bis zu einer Tiefe von 5 m, abhängig von der Wassertrübung) beprobt, wobei zwischen den einzelnen Probenahmeeinheiten ein Mindestabstand von etwa 1 m eingehalten wurde. An einigen Standorten wurden nur kleine Flecken gefunden, was zu einer geringeren Stichprobengröße führte (Tabelle S1). Nach der Feldsammlung wurden alle einzelnen Pflanzen auf Kieselgel-Trocknungskristallen dehydriert. Die Exemplare wurden zuerst von den Teams vor Ort und später von EAS identifiziert, Gutscheinproben der getrockneten Pflanzen oder ihrer DNA wurden im Herbarium der Universität der Algarve hinterlegt (Referenzen müssen bei Annahme hinzugefügt werden).

Genomische DNA wurde mit dem NucleoSpin Plant II Kit (Macherey-Nagel, Düren, Deutschland) gemäß dem Protokoll des Lieferanten extrahiert. Individuen wurden für acht Mikrosatellitenmarker (Tabelle S6) genotypisiert, die für H. wrightii18,88 entwickelt wurden. Polymerasekettenreaktionen (PCRs) wurden in einem Gesamtvolumen von 15 μl durchgeführt, das 1 × farblosen GoTaq Flexi-Puffer (Promega, Madison, WI, USA), 2 mM MgCl2 (2,5 mM), 10 mM Vorwärts- und Rückwärtsprimer, 0,2 enthielt mM dNTPs, 1 U GoTaq G2 Flexi DNA Polymerase (Promega, USA) und 5 ml verdünnte Template-DNA (mehrere Verdünnungen für verschiedene Populationen). Die PCR-Bedingungen umfassten einen ersten Denaturierungsschritt bei 95 °C für 5 Minuten, gefolgt von 30 Zyklen bei 95 °C für 30 s, Ta für 30 s, Verlängerung bei 72 °C für 30 s und eine abschließende Verlängerung bei 72 °C für 10 min. Amplifizierte Fragmente wurden auf einem automatisierten DNA-Sequenziergerät ABI3130 XL (Applied Biosystems, Waltham, MA, USA, in der CCMAR-Sequenzierungsanlage), mit 0,25 ml GeneScanTM 500" LIZ Size Standard (Applied Biosystems, UK) plus 9,75 ml Hi-Di-Formamid, nach 5-minütiger Denaturierung bei 95 °C. Allele wurden manuell mit STRAND (Veterinary Genetics Laboratory, University of California, Davis; http://www.vgl.ucdavis.edu/STRand) bewertet und mit dem R-Paket „MsatAllele“89 gruppiert. Um alle Unklarheiten zu minimieren, wurde eine manuelle Überprüfung der Mikrosatellitenamplifikation und -bewertung durchgeführt und die endgültigen Genotypisierungsallele für jede Probe wurden nach einem doppelten Lesevorgang zur Reduzierung von Bewertungsfehlern erhalten.

Die Software Micro-Checker 2.2.390 wurde zur Überprüfung auf Null-Allele verwendet, um Verzerrungen bei der Schätzung genetischer Parameter zu vermeiden. Das Paket „RClone“91 der R-Software v.3.6.292 wurde zur Beurteilung der Klonalität aller Individuen verwendet, da sich Seegras vegetativ vermehren kann und die Anzahl der Triebe doppelte Genotypen desselben Klons darstellen kann. Um zu überprüfen, ob Individuen mit der gleichen Anzahl an Multi-Locus-Genotypen (MLG) echte Klone waren, wurde Psex berechnet, d. h. die Wahrscheinlichkeit, identische MLGs zu finden, die aus unterschiedlichen sexuellen Fortpflanzungsereignissen resultieren93. Wenn der Psex-Schwellenwert unter 0,01 lag, wurden die identischen MLGs als derselbe Klon (dh Genet) betrachtet. In Anlehnung an frühere theoretische Annahmen94 haben wir die Populationsgenetik geschätzt, wobei unser Datensatz in (1) einen Datensatz auf Ramet-Ebene, der genetische Informationen für alle genotypisierten Individuen enthält, und (2) einen Datensatz auf Genet-Ebene, in dem nur die Ginsterkatzen aufbewahrt wurden (nach Psex-Schätzungen), aufgeteilt wurde ). Für den zweiten Datensatz (Genet-Ebene) wurden nur einzigartige Ginsterkatzen pro Population für die Analyse der genetischen Diversität berücksichtigt. Der Anteil der Ginsterkatzen (G), die unter den untersuchten Individuen (N) gefunden wurden, wurde verwendet, um die genotypische Diversität in jeder Population abzuschätzen Index des klonalen Reichtums (R), (R = (G − 1)/(N − 1), im Bereich von 0 (ein einzelner Klon) bis 1 (wenn alle analysierten Stichprobeneinheiten von verschiedenen Ginsterkatzen stammten).

Die genetische Diversität von Mikrosatelliten wurde für jede Population durch Schätzung der Allelfrequenzen, des mittleren standardisierten Allelreichtums (Â), angepasst an die minimale Genet-Probengröße, der standardisierten Anzahl privater Allele (PÂ), der Nei-Gendiversität (HE), der beobachteten Heterozygotie (HO) und quantifiziert Inzuchtkoeffizienten (FIS) unter Verwendung von GENETIX 4.0595. Wir haben unsere Ergebnisse im Kontext früherer theoretischer Studien interpretiert, mit besonderem Schwerpunkt auf der Verteilung der FIS-Werte zwischen Loci und Populationen für beide Datensätze. Durch den Vergleich beider wollen wir beurteilen, ob die Klonraten in Populationen zu Unterschieden in den FIS-Werten führen96,97. Durch die Untersuchung der Verteilung der FIS-Werte pro Standort und Standort lässt sich möglicherweise auch verstehen, inwieweit asexuelle und sexuelle Fortpflanzung an einem bestimmten Standort beteiligt sein können. Mit GENETIX 4.05 wurde eine faktorielle Korrespondenzanalyse (FCA) durchgeführt, um die genetische Beziehung zwischen Populationen zu bestimmen. Um die Verteilung von Ginsterkatzen auf genetische Gruppen abzuschätzen, die Hardy-Weinberg- und Bindungsungleichgewichte minimieren, wurde mithilfe des Programms STRUCTURE98 eine Bayes'sche Zuordnung von Genotypen zu K-Gruppen vorgenommen. Der Wert K wurde aus der mittleren Log-Likelihood für jeden K-Wert und der ΔK-Statistik99 geschätzt, um die optimale Anzahl von Populationsgruppen zu ermitteln. Dies wurde für K im Bereich von 2 bis 23 mit zehn Wiederholungen pro Wert und einem 50.000-Burn-in, gefolgt von 500.000 MCMC-Replikationen pro Iteration, analysiert. Alle Läufe wurden parallel auf mehreren Kernen mit dem R-Paket „ParallelStructure“100 durchgeführt. Zur Ergänzung der Strukturanalyse wurden eine Diskriminanzanalyse der Hauptkomponenten (DAPC) und eine Hauptkomponentenanalyse (PCA) verwendet, die im R-Paket adegenet 2.1.10101 implementiert sind. Die genetische Differenzierung wurde zwischen Standorten geschätzt (FST).

Zur Abschätzung des Konnektivitätspotenzials von H. wrightii wurde eine biophysikalische Modellierung auf der Grundlage von Simulationen der Ausbreitung der Ausbreitung in Verbindung mit einer Netzwerkanalyse verwendet. Die Simulationen verwendeten tägliche Daten von Meeresströmungen, die aus dem Hybrid Coordinate Ocean Model (HYCOM) zusammengestellt wurden, einer Nachfolge hochauflösender dreidimensionaler Ozeangeschwindigkeitsfelder (regelmäßiges horizontales 1/12-Grad-Gitter mit 40 Tiefenschichten). Dieses Modell kann wichtige ozeanografische Prozesse wie Meeresfronten, Wirbel, mäandrierende Strömungen und Filamente auflösen, da es die Wirkung von Niederschlag, Windstress, Windgeschwindigkeit und Hitze berücksichtigt. Wenn Hindcast-Daten zur Richtung und Intensität der Meeresströmungen mit biologischen Merkmalen der Lebenszeit pelagischer Arten in der biophysikalischen Modellierung kombiniert werden, kann die Komponente der Konnektivität vorhergesagt werden, die ausschließlich durch Meeresströmungen vermittelt wird. Dieser Modellierungsansatz wurde zuvor anhand demografischer und genetischer Daten für Makroalgen, Seegräser, Napfschnecken, Muscheln, Fische, Stachelhäuter und Krebstiere validiert102,103,104.

Einzelne virtuelle Partikel wurden im Laufe eines Jahres täglich (entsprechend der zeitlichen Auflösung von HYCOM) von Quell-/Senkenstandorten freigesetzt, an denen die Art bekanntermaßen vorkommt und die im Abstand von 1 km voneinander entfernt sind (räumliche Auflösung der Simulation). Diese Partikel simulieren H. wrightii-Flöße, die ausschließlich auf der Meeresoberfläche transportiert werden, und wie in anderen Studien auf großen räumlichen Skalen102,103,104 wird keine Form oder Dichte von Flößerfragmenten berücksichtigt. Vorkommensaufzeichnungen, die die Artenverteilung beschreiben, wurden aus der Literatur und Informationseinrichtungen zur Biodiversität (OBIS und GBIF) zusammengestellt. Die Simulation umfasste Standorte entlang der Ost- und Westatlantikküste. Auf dem Ostatlantik umfasste die Simulation die Westküste Afrikas von Angola bis Mauretanien (~ 6250 km Küstenlinien von -10,0° bis 21,5° Breite) und auf dem Westatlantik von Florida bis Südbrasilien (~ 13.000 km Küstenlinien von −30° bis 28° Breite). Zur Definition von Landmassen wurde ein hochauflösendes Polygon verwendet105. In jeder Simulationsstunde bestimmte das Modell die Position aller treibenden Flöße und passte gleichzeitig eine bilineare Interpolationsschätzung über die Geschwindigkeitsfelder an, um die laufenden Flugbahnen zu glätten. Flöße durften bis zu 60 Tage schwimmen (Schätzung der extremen Ausbreitungsdauer). Flöße, die an einer Küste ankamen oder im offenen Ozean (außerhalb des Modellbereichs) verloren gingen, wurden von der Simulation ausgeschlossen. Trajektorien wurden aggregiert, um asymmetrische Matrizen der paarweisen Konnektivitätswahrscheinlichkeit zwischen Quell-/Senkenstandorten zu erstellen, indem die Anzahl der von Standort i freigegebenen virtuellen Flöße, die Standort j erreichten, durch die Gesamtzahl der von Standort i freigegebenen Flöße dividiert wurde. Für den Zehnjahreszeitraum 2008–2017 wurde die interjährliche Variabilität analysiert, indem einzelne Simulationen pro Jahr durchgeführt wurden. Der Gesamtansatz der biophysikalischen Modellierung ist in106 dokumentiert und der Quellcode ist öffentlich verfügbar unter: http://github.com/jorgeassis/biophysicalModelling.

Mithilfe der Graphentheorie wurden Netzwerke generiert, die die Visualisierung von Konnektivitätsmustern ermöglichen. Die Diagrammknoten (einzelne Quell-/Senkenstandorte) und die Stärke der Kanten (Wahrscheinlichkeit der Konnektivität) wurden mithilfe einer Konnektivitätsmatrix strukturiert, die auf einem 10-Jahres-Durchschnitt einzelner Simulationen basiert. Mithilfe des Diagramms wurden Sprungwahrscheinlichkeitsschätzungen ermittelt, indem eine Produktfunktion über die Konnektivitätswahrscheinlichkeiten entlang der kürzesten Pfade zwischen allen Standortpaaren verwendet wurde, wie sie mit dem Floyd-Warshall-Algorithmus ermittelt wurden, der die Summe der logarithmisch transformierten Wahrscheinlichkeiten minimiert. Dieser Ansatz zielte darauf ab, die gesamte generationsübergreifende potenzielle Konnektivität in der gesamten Untersuchungsregion über den in den biophysikalischen Simulationen berücksichtigten Zeitrahmen hinaus zu erfassen102,103,104,107. Diagrammanalysen wurden in R92 mit dem Paket igraph durchgeführt.

Die hier vorgestellten Datensätze sind in Figshare offen verfügbar unter: https://figshare.com/s/3ed8c460b0f71559184a.

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Wir danken Marta Valente (CCMAR-Sequenzierungslabor) für die Genotypisierung der Proben, Peter Wirtz und Paulo Catry für die Probenahme vor Ort und den Mitarbeitern vor Ort aus allen beteiligten Institutionen und Ländern, einschließlich PNBA, IBAP und St. Eustatius, für die technische und logistische Hilfe. Das gesamte Studienprotokoll wurde in Übereinstimmung mit den relevanten nationalen und internationalen Richtlinien durchgeführt. Die Proben wurden mit Lizenz und logistischer Unterstützung der lokalen Behörden in jedem Land während der Missionen der beteiligten Projekte gesammelt. Diese Arbeit wurde aus portugiesischen Nationalfonds der FCT – Stiftung für Wissenschaft und Technologie, über UIDB/04326/2020, UIDP/04326/2020, LA/P/0101/2020, PTDC/BIA-CBI/6515/2020 und Stipendien finanziert SFRH/BD/138182/2018, SFRH/BSAB/150485/2019, die Übergangsnorm-DL57/2016/CP1361/CT0035, der Individual Call to Scientific Employment Stimulus 2022.00861.CEECIND, Projekt MARAFRICA: AGA-KHAN/540316524/2019, und durch ein Pew Marine Fellowship an EAS. Die Probensammlungen wurden durch die Projekte LuandaWaterFront AGKN -FCT-333191101 und durch die MAVA-Stiftungsprojekte ResilienSEA, „Konsolidierung des Meeresschildkrötenschutzes in den Bijagós, Guinea-Bissau“, unterstützt, die dem Instituto da Biodiversidade e das Áreas Protegidas da Guiné-Bissau gewährt wurden ( IBAP), „PNBA-site emblématique pour les tortues“, gewährt an den Nationalpark Banc d’Arguin, Projekt „Survie des Tortues Marines“ PRCM/STM POOOA4/OA9 von PRCM (Partenariat Régional pour la Conservation de la zone côtière et Marine en Afrique de l'Ouest), EU-H20202 854248 (Tropibio), EU-BiodivERsA-Programm, Programa de Pós-Graduação em Ciência para o Desenvolvimento (Fundação Calouste Gulbenkian), FCT-Stipendium zugeschrieben an RLF (SFRH/BD/73947/ 2010), dem Wissenschaftlichen Rat des Nationalparks Banc d'Arguin (finanziert von BACOMAB) und dem Projekt BLUE ROUTE (PT-INNOVATION-0072 – Vorbereitung der neuen OCEAN-Wirtschaft 2030: die blaue Route der Entdeckung). Diese Studie erhielt Unterstützung vom portugiesischen Knotenpunkt des EMBRC-ERIC, insbesondere EMBRC.PT ALG-01-0145-FEDER-022121, und eine Finanzierung durch das Forschungs- und Innovationsprogramm Horizon 2020 der Europäischen Union durch das Projekt Assemble Plus im Rahmen der Finanzhilfevereinbarung Nr. 8329.

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CIPA, Zentrum für angewandte Fischereiforschung, Bissau, Guinea-Bissau

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Fakultät für Naturwissenschaften und Technologie, Universität Kap Verde, Praia, Kap Verde

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Mauretanisches Institut für ozeanografische Forschung und Fischerei (IMROP), Nouadhibou, Mauretanien

Mohammed Bourweiss

Universität von Namibe, Namibe, Angola

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MARE-Zentrum für Meeres- und Umweltwissenschaften, ISPA-Instituto Universitário, Lissabon, Portugal

Ana R. Patricio

Zentrum für Ökologie und Naturschutz, University of Exete, Penryn, Großbritannien

Ana R. Patricio

CIBIO-InBIO, Zentrum für Forschung in Biodiversität und genetischen Ressourcen, Vairão, Portugal

Ester A. Serrao

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Alle Autoren haben zur Konzeptualisierung der Studie beigetragen und die eingereichte Version genehmigt. ES, AT, JA und GP haben die Studie konzipiert und gestaltet. Die Genotypisierungsarbeiten im Labor wurden von AT durchgeführt. Die genetischen Daten wurden von AT analysiert und die biophysikalische Modellierung wurde von JA durchgeführt. Das Manuskript wurde von AT, ES und JA verfasst, wobei alle Autoren zu den Entwürfen beitrugen.

Korrespondenz mit Ana I. Tavares.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Tavares, AI, Assis, J., Larkin, PD et al. Genfluss über große Entfernungen jenseits der Vorhersagen des ozeanographischen Transports in einer tropischen Meeresgrundart. Sci Rep 13, 9112 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-36367-y

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Eingegangen: 30. August 2022

Angenommen: 02. Juni 2023

Veröffentlicht: 05. Juni 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-36367-y

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